Aproximadamente el 40% del cuerpo es músculo esquelético, y el otro 10% es músculo liso y cardíaco.
Anatomía fisiológica del músculo esquelético
Fibras del músculo esquelético
Los músculos esqueléticos están formados por fibras cuyo diámetro oscila entre los 10 y 80 micrómetros. En su mayoría, las fibras de los músculos esqueléticos se extienden a lo largo de toda la longitud del músculo. Todas las fibras habitualmente están inervadas sólo por una terminación nerviosa, que está localizada cerca del punto medio de la misma.
Sarcolema
El sarcolema está formado por una membrana celular verdadera, denominada membrana plasmática, y una cubierta externa formada por una capa delgada de polisa-cárido que contiene numerosas fibrillas delgadas de colágeno. En ambos extremos de la fibra muscular, la capa superficial del sarcolema se fusiona con una fibra tendinosa. Las fibras tendinosas a su vez se agrupan en haces para formar los tendones musculares, que después se insertan en los huesos.
Miofibrillas
Cada fibra muscular va a estar conformada por una serie de miofibrillas, cada una de ellas formada por filamentos de actina y de miosina (grandes moléculas proteicas encargadas de la contracción). los filamentos de miosina y de actina se unen o entrelazan parcialmente y de esta manera hacen que las miofibrillas tengan bandas claras y oscuras alternas. Las bandas claras contienen sólo filamentos de actina y se denominan bandas I. Las bandas oscuras contienen filamentos de miosina, y se denominan bandas A. Estas bandas alternadas le dan al músculo esquelético y cardiaco su aspecto estriado. Hay pequeñas proyecciones que se originan en los lados de los filamentos de miosina que se denominan puentes cruzados. La interacción entre estos puentes cruzados y los filamentos de actina produce la contracción.
Los extremos de los filamentos de actina están unidos a un disco Z. Desde este disco estos filamentos se extienden en ambas direcciones para entrlazarse con los filamentos de miosina.
La porción de la miofibrilla que está entre dos discos Z se llama sarcómero, y cuando la fibra muscilar se contrae la longitud del sarcómero es de 2 micrómetros aprox. y es a esta longitud el músculo es capaz de generar su máxima fuerza de contracción.
La relación de yuxtaposición entre los filamentos de miosina y de actina se logra gracias a la proteína denominada Titina, es filamentosa y elástica. Estas moléculas elásticas de titina actúan como armazón que mantiene en su posición los filamentos de miosina y de actina, de modo que funcione la maquinaria contráctil del sarcómero.
Sarcoplasma
Los espacios entre las miofibrillas que conforman a una fibra muscular están llenos de un líquido intracelular denominado sarcoplasma, que contiene grandes cantidades de potasio, magnesio y fosfato, además de múltiples enzimas proteicas. También hay varias mitocondrias, quienes proporcionan a las miofibrillas en contracción grandes cantidades de energía en forma de trifosfato de adenosina (ATP), que es formado por las mitocondrias.
Retículo sarcoplásmico
Es una retículo endoplasmico del músculo especializado, es muy importante para controlar la contracción muscular, y en las fibras de contracción rápida los retículos son más extensos.
Mecanismo general de contracción muscular
Mecanismo molecular de la contracción muscular
En el estado relajado, los extremos de los filamentos de actina que se extienden entre dos discos Z sucesivos apenas comienzan a superponerse entre sí. Por el contrario, en el estado contraído estos filamentos de actina han sido traccionados hacia dentro entre los filamentos de miosina, de modo que sus extremos se superponen entre sí en su máxima extensión. Así, la contracción muscular se produce por un mecanismo de deslizamiento de los filamentos. Este fenómeno está producido por las fuerzas que se generan por la interacción de los puentes cruzados que van desde los filamentos de miosina a los filamentos de actina.
Características moleculares de los filamentos contráctiles.
La molécula de miosina está formada por seis cadenas polipeptídicas, dos cadenas pesadas, y cuatro cadenas ligeras. Las dos cadenas pesadas se enrollan entre sí en espiral para formar una hélice doble, que se denomina cola de la molécula de miosina. Un extremo de cada una de estas cadenas se pliega bilateralmente para formar una estructura polipeptídica globular denominada cabeza de la miosina. Así, hay dos cabezas libres en un extremo de la molécula de miosina de doble hélice. Las cuatro cadenas ligeras también forman parte de la cabeza de la miosina, dos en cada cabeza. Estas cadenas ligeras ayudan a controlar la función de la cabeza durante la contracción muscular. Los brazos y las cabezas que protruyen se denominan en conjunto puentes cruzados. Cada puente cruzado es flexible en dos puntos denominados bisagras.
Filamentos de actina: Están formados por actina. tropomiosina y troponina.
Actina 
Tropomiosina
En estado de reposo las moléculas de tropomiosina recubren los puntos activos de las hebras de actina, de modo que no se puede producir atracción entre los filamentos de actina y de miosina para producir la contracción.
Troponina
Se trata de tres subunidades proteicas unidas entre sí de manera laxa, cada una
de las cuales tiene una función específica en el control de la contracción muscular.
*troponina I: tiene una gran afinidad por la actina.
*troponina T: tiene afinidad por la tropomiosina.
*troponina C: afinidad por los iones calcio.
Se piensa que este complejo une la tropomiosina a la actina, y se plantea que la intensa afinidad de la troponina por los iones calcio inicia el proceso de la contracción.
Un filamento de actina puro sin la presencia del complejo Troponina-Tropomiosina se une a la miosina, pero en presencia de este complejo no se produce la unión. En consecuencia, estos puntos no se pueden unir a las cabezas de los filamentos de miosina para producir la contracción. Antes de que se produzca la contracción, se debe inhibir el efecto bloqueante del complejo troponina-tropomiosina; y la solución está en los iones Ca, cuando hay grandes cantidades de iones calcio, se inhibe el propio efecto inhibidor del complejo troponina-tropomiosina sobre los filamentos de actina.
Teoría de la cremallera de contracción.
Tan pronto como el filamento de actina es activado por los iones calcio, las cabezas de los puentes cruzados de los filamentos de miosina son atraídos hacia los puntos activos del filamento de actina y de algún modo esto hace que se produzca la contracción.
ATP
Durante el proceso de contracción se escinden grandes cantidades de ATP para formar
ADP; cuanto mayor sea la magnitud del trabajo que realiza el músculo, mayor será la cantidad de ATP que se escinde, lo que se denomina efecto Fenn..
La tensión desarrollada en un músculo en contra-cción va a estar determinada por la superposición de los filamentos de actina y miosina.
Cuando el músculo está en su longitud normal en reposo, que corresponde a una longitud del sarcómero de aproximadamente 2 micrómetros, se contrae con una fuerza de contracción próxima a la fuerza máxima cuando es activado. Sin embargo, el aumento de la tensión que se produce durante la contracción, denominado tensión activa, se reduce a medida que el músculo es distendido más allá de su longitud normal, es decir, hasta una longitud del sarcómero mayor de aproximadamente 2,2 micrómetros.
Relación de la velocidad de contracción con la carga
Un músculo esquelético se contrae muy rápido cuando no tiene ninguna carga, y va disminuyendo su velocidad conforme la carga va a aumentando. cuando la carga ha aumentado hasta la fuerza máxima que puede ejercer el músculo, la velocidad de contracción se hace cero y no se produce ninguna contracción, a pesar de la activación de la fibra muscular.
La disminución de la velocidad de contracción al aumentar la carga está producida por el hecho de que una carga sobre un
músculo en contracción es una fuerza inversa que se opone a la fuerza contráctil que produce la contracción muscular.
Energética de la contracción muscular
Generación de trabajo durante la contracción muscular
Cuando un músculo se contrae contra una carga realiza un trabajo. Esto significa que se transfiere energía desde el músculo hasta la carga externa para levantar un objeto hasta una mayor altura o para superar la resistencia al movimiento. El trabajo se define mediante la siguiente ecuación:
T = C × D
donde T es el trabajo generado, C es la carga y D es la distancia del movimiento que se opone a la carga. La energía necesaria para realizar el trabajo procede de las reacciones
químicas de las células musculares durante la contracción.
Fuentes de energía para la contracción muscular
La mayor parte de esta energía es necesaria para activar el mecanismo de cremallera mediante el cual los puentes cruzados tiran de los filamentos de actina, sin embargo, también se necesitan cantidades pequeñas para: 1) bombear iones Ca desde el sarcoplasma hacia el interior del retículo sarcoplásmico. 2) para bombear iones Na y K a través de la membrana de la fibra muscular para mantener un entorno iónico adecuado para la propagación de los potenciales de acción de la fibra muscular.
Para mantener la contracción del músculo por un tiempo, se tiene que refosofrilar el ATP, para ello hay fuentes de recosntrucción:
∇ La primera fuente de energía que se utiliza para reconstituir el ATP es la sustancia fosfocreatina, que contiene un enlace fosfato de alta energía similar a los enlaces del ATP. El enlace fosfato de alta energía de la fosfocreatina tiene una cantidad ligeramente mayor de energía libre. Por ello, al fosfocreatina se divide inmediatamente y la energía que se libera produce el enlace de un nuevo ion fosfato al ADP para reconstituir el ATP.
∇ La segunda fuente de energía, es la glucólisis del glucógeno que se ha almacenado en las células musculares. La escisión o separación enzimática rápida del glucógeno en ácido pirúvico y ácido láctico libera energía que se utiliza para convertir el ADP en ATP.
∇ La tercera fuente de energía es el metabolismo oxidativo. Esta consiste en combinar oxígeno con los productos finales de la glucólisis y con otros diversos nutrientes celulares para liberar ATP. Más del 95% de toda la energía que utilizan los músculos para la contracción sostenida a largo plazo procede de esta fuente. Los nutrientes que se consumen son carbohidratos, grasas y proteínas.
Eficiencia de la contracción muscular.
El porcentaje de aporte energético al músculo (la energía química de los nutrientes) que se puede convertir en trabajo, incluso en las mejores condiciones, es menor del 25%, y el resto se convierte en calor.
La razón de esta baja eficiencia es que aproximadamente la mitad de la energía de los nutrientes se pierde durante la formación del ATP, y que incluso en este caso sólo el 40-45% de la energía del propio ATP se puede convertir posteriormente en trabajo.
Sólo se puede conseguir la eficiencia máxima cuando el músculo se contrae a una velocidad moderada; en cambio si el músculo se contrae de una manera muy lenta se van liberando mínimas cantidades de calor de mantenimiento durante la contracción reduciendo la eficiencia.
Características de la contracción de todo el músculo
Muchas características de la contracción muscular se pueden demostrar desencadenando espasmos musculares únicos.
Contracción isométrica: es aquella en donde el músculo desarrolla tensión, pero sus fibras no se acortan ni se alargan.
Contracción isotónica: el músculo desarrolla tensión y sus fibras si modifican su longitud, hay dos tipos:
-Concéntrica: Es donde el músculo desarrolla tensión acortando sus fibras. -Excéntrica: El músculo desarrolla tensión alargándo sus fibras.
Características de los espasmos isométricos que se registran en diferentes músculos
El cuerpo humano tiene músculos esqueléticos de varios tamaños y fibras de tamaños diferentes también, y va a depender de estos factores la energía de contracción muscular.
Fibras musculares lentas:
1)Fibras más pequeñas. 2) inervadas por fibras nerviosas más pequeñas.
3) vascularización 4) números muy elevados de mitocondrias,
también para mantener niveles elevados de metabolismo oxidativo 5) las fibras contienen grandes cantidades de mioglobina,
una proteína que contiene hierro y que es similar a la hemoglobina
de los eritrocitos.
La mioglobina se combina con el oxígeno y lo almacena hasta que sea necesario; esto también acelera mucho el transporte de oxígeno hacia las mitocondrias. La mioglobina da al músculo lento un aspecto rojizo y el nombre de músculo rojo.
Fibras rápidas (tipo II, músculo blanco).
1) Fibras grandes para obtener una gran fuerza de contracción. 2) retículo sarcoplásmico extenso. 3) grandes cantidades de enzimas glucolíticas. 4) Poca vascularización. 5) menos mitocondrias.
Mecánica de la contracción del músculo esquelético.
Todas las fibras musculares que son inervadas por una única fibra nerviosa se denominan unidad motora. Los músculos pequeños que reaccionan rápidamente y cuyo control debe ser exacto tienen más fibras nerviosas para menos fibras musculares; en cambio, los músculos grandes que no precisan un control fino, como el músculo sóleo, pueden tener varios centenares de fibras musculares en una unidad motora.
Las fibras musculares de todas las unidades motoras no están agrupadas entre sí en el músculo, sino que se juntan en otras formando microfascículos de 3 a 15 fibras. Esta interdigitación permite que las unidades motoras separadas se contraigan cooperando entre sí y no como segmentos totalmente individuales.
Sumación significa la adición de los espasmos individuales para aumentar la intensidad de la contracción muscular global. La sumación se produce de dos maneras: 1) aumentando el número de unidades motoras que se contraen de manera simultánea, lo que se denomina sumación de fibras múltiples.
2) aumentando la frecuencia de la contracción, lo que se denomina sumación de frecuencia y que puede producir tetanización.
Sumación de fibras múltiples.
El Principio de tamaño es importante porque permite que se produzcan gradaciones de la fuerza muscular durante la contracción débil. La causa de este principio de tamaño es que las unidades motoras más pequeñas son activadas por fibras nerviosas motoras pequeñas, y que las motoneuronas pequeñas de la médula espinal son más excitables que las grandes, de modo que naturalmente se excitan antes. Otra característica importante de la sumación de fibras múltiples es que las diferentes unidades motoras son activadas de manera sincrónica por la médula espinal, de modo que la contracción se alterna entre las unidades motoras de manera secuencial, dando lugar de esta manera a una contracción suave a frecuencias bajas de las señales nerviosas.
Tetanización: Es cuando la frecuencia alcanza un nivel crítico, las contracciones sucesivas finalmente se hacen tan rápidas que se fusionan entre sí, y la contracción del músculo entero parece ser completamente suave y continua.
El efecto de la escalera (Treppe): Cuando un músculo comienza a contraerse después de un período de reposo prolongado, su fuerza de contracción inicial puede ser tan pequeña, es decir, la fuerza de la contracción aumenta hasta una meseta, un fenómeno que se denomina efecto de la escalera o Treppe.
Tono muscular: son los músculos que se encuentran «relajados», pero tiene una ligera contracción.
Fatiga muscular: La contracción prolongada e intensa de un músculo da lugar al conocido estado de fatiga muscular, la fatiga se debe principalmente a la incapacidad de los procesos contráctiles y metabólicos de las fibras musculares de continuar generando el mismo trabajo.
Sistemas de palanca del cuerpo.
Remodelado del músculo para adaptarse a la función:
Todos los músculos del cuerpo se modelan continuamente para adaptarse a las funciones que deben realizar. Se altera su diámetro, su longitud, su fuerza y su vascularización, e incluso se alteran los tipos de fibras musculares.
Hipertrofia Atrofia
Efectos de la denervación muscular: Cuando un músculo pierde su inervación, ya no recibe las señales contráctiles que son necesarias para mantener el tamaño muscular normal. Por tanto, la atrofia comienza casi inmediatamente.
Brenda Alejandra 